為了適應(yīng)陸地環(huán)境，陸生植物進(jìn)化出了以分生組織（meristem）為核心的器官發(fā)生機(jī)制。分生組織是由分化程度較低而分裂旺盛的細(xì)胞群組成。分生組織通常包含位于中央的干細(xì)胞和通過(guò)干細(xì)胞分裂形成的過(guò)渡細(xì)胞，過(guò)渡細(xì)胞的分裂分化進(jìn)一步形成各種器官（Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2007, 8:345–354）。在陸生植物的進(jìn)化過(guò)程中，分生組織的形態(tài)由簡(jiǎn)單結(jié)構(gòu)發(fā)展為復(fù)雜結(jié)構(gòu)，細(xì)胞類型不斷增多，細(xì)胞功能分工更細(xì)。調(diào)控分生組織發(fā)育的進(jìn)化保守分子模塊有哪些？這些分子模塊是如何起源和進(jìn)化的？這些科學(xué)問題的答案將有助于我們理解植物的進(jìn)化發(fā)育。

2024年7月10日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心徐麟研究組與Wageningen University & Research的Viola Willemsen教授團(tuán)隊(duì)合作，于Cell Reports雜志在線發(fā)表文章 “MpANTregulates meristem development in Marchantia polymorpha”，揭示了苔蘚植物地錢（Marchantia polymorpha）分生組織的發(fā)育機(jī)制。

植物登陸后進(jìn)化出了苔蘚植物（無(wú)維管）和維管植物兩大分支。地錢是一種研究常用的模式苔蘚植物。相較于維管植物的分生組織，地錢的分生組織結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，它位于地錢配子體的葉狀體頂端缺口（apical notch）凹陷處。地錢分生組織由干細(xì)胞區(qū)（stem cell zone）和圍繞其周圍的分裂分化細(xì)胞區(qū)（dividing and differentiating cell zone）組成。分生組織細(xì)胞的不段分裂和分化形成了背側(cè)和腹側(cè)的各類器官，例如氣孔和鱗片等。地錢的分生組織也可以進(jìn)行復(fù)制，形成頂端缺口的二歧分支，使得葉狀體不斷長(zhǎng)大（Annu. Rev. Plant Biol. 2021, 72:677–702）。

研究團(tuán)隊(duì)首先通過(guò)對(duì)AP2-like轉(zhuǎn)錄因子家族中euANT branch基因MpANT的分析發(fā)現(xiàn)，其特異表達(dá)在地錢的分生組織中。MpANT突變后地錢表現(xiàn)出分生組織無(wú)法維持其細(xì)胞未分化屬性、分生組織中的細(xì)胞分裂能力降低、以及分生組織無(wú)法自我復(fù)制的表型，最終導(dǎo)致突變體的葉狀體無(wú)法長(zhǎng)大。MpANT過(guò)量表達(dá)后，會(huì)產(chǎn)生異位的葉狀體。因此MpANT控制了地錢分生組織的維持和復(fù)制。

接著，通過(guò)ChIP-seq分析找到了轉(zhuǎn)錄因子MpANT直接結(jié)合的DNA基序以及其結(jié)合的基因座位，并比較了維管植物擬南芥euANT branch成員AtPLT/ANT的DNA結(jié)合基序和結(jié)合的基因座位（Plant Cell 2016, 28:2937–2951；Cell 2016, 165:1280–1292；Nucleic Acids Res. 2000, 28:4076–4082）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)MpANT和AtPLT/ANT的DNA結(jié)合基序非常類似，它們結(jié)合的基因座位在進(jìn)化上也很保守。作者再通過(guò)ChIP-seq配合RNA-seq分析揭示了地錢中受到MpANT直接調(diào)控的一批基因，這些基因中包括了GRAS家族SHR branch基因MpGRAS9和短肽信號(hào)通路基因MpCLE1，它們都是地錢分生組織發(fā)育的調(diào)控基因。

euANT branch基因起源于陸生植物的共同祖先。在擬南芥中，euANT branch包括多個(gè)AtPLT和AtANT基因，是莖頂端分生組織、根頂端分生組織、器官原基、形成層等發(fā)育的核心調(diào)控基因（Trends Plant Sci. 2014, 19:146-157）。在石松類維管植物小翠云和江南卷柏中，euANT branch基因也是根頂端分生組織發(fā)育的核心調(diào)控基因（Curr. Biol. 2023, 33:4085-097；Curr. Biol. 2023, 33:4069-4084）。這些研究暗示著，euANT branch基因可能在陸生植物的共同祖先中被用于原始分生組織的發(fā)育，這種原始功能被繼承和保留在苔蘚植物中（例如地錢）。在維管植物出現(xiàn)后，euANT branch基因擴(kuò)張和發(fā)展，被招募到各種類型的分生組織中，繼續(xù)調(diào)控著分生組織的發(fā)育。因此，euANT branch基因是調(diào)控陸生植物分生組織發(fā)育的關(guān)鍵保守基因。

劉武、楊正飛、蔡圭、李炳宇為論文并列第一作者，徐麟研究員和Viola Willemsen教授（Wageningen University & Research，The Netherlands）為共同通訊作者。劉淑婧副教授（Karolinska Institutet，Sweden；南京農(nóng)業(yè)大學(xué)）也參與了這項(xiàng)研究。研究得到了中國(guó)科學(xué)院、基金委和科技部項(xiàng)目的支持。ChIP-seq和RNA-seq數(shù)據(jù)可以通過(guò)線上工具查詢（http://xulinlab.cemps.ac.cn/）。

論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.celrep.2024.114466

euANT branch基因和分生組織的進(jìn)化歷程