2024年3月22日，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心巫永睿研究團隊與上海師范大學(xué)王文琴研究團隊合作在Nature Communications上發(fā)表了題為 “An ARF gene mutation creates flint kernel architecture in dent maize”的研究論文。他們經(jīng)過8年的不懈努力，首次克隆到了將馬齒玉米改良成硬粒型籽粒的關(guān)鍵基因Fka1（ARFTF17），ARFTF17通過與MYB40相互作用調(diào)控種皮中IAA的含量，進而調(diào)控種皮發(fā)育和馬齒硬粒型的轉(zhuǎn)變。fka1一個基因的變異就可以將深馬齒凹陷粒型的雜交種改良為飽滿的硬粒型，改良后的籽粒不易破損、容重高、脫水快且不影響產(chǎn)量。該基因在培育外觀品質(zhì)好、宜機收玉米新品種中具有重大的應(yīng)用價值。

玉米是我國重要的糧食作物，在保障國家糧食安全中具有舉足輕重的地位?！笆奈濉逼陂g，解決我國玉米種業(yè)“卡脖子”問題，需要強化從“0到1”的原創(chuàng)基礎(chǔ)研究，攻克重要復(fù)雜農(nóng)藝性狀形成的分子遺傳機制等重大基礎(chǔ)問題，研發(fā)以適應(yīng)機收（籽粒低含水量、低倒伏率和低破損率）、綠色（節(jié)肥節(jié)水節(jié)藥、抗旱、抗病蟲、養(yǎng)分高效）、優(yōu)質(zhì)（高蛋白、高加工利用率和高功能性營養(yǎng)品質(zhì)）的新一代高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗逆宜機收新品種，提升我國玉米綜合競爭力。

馬齒（Dent）和硬粒（Flint）玉米是兩類玉米育種上應(yīng)用最廣泛的兩個種質(zhì)資源。它們之間有許多遺傳和性狀上的差異，但最明顯的特征是籽粒表型。馬齒玉米的種冠胚乳灌漿不足，在灌漿后期開始塌陷，在成熟時頂部向下凹陷呈馬齒型。硬粒玉米的胚乳灌漿充實，成熟脫水時不會塌陷，保持凸型。硬、粉質(zhì)胚乳含量直接影響玉米的外觀品質(zhì)、籽粒容重、硬度、脫水快慢以及機收時破損程度，從而影響玉米的收獲、運輸、儲藏、加工和食用。馬齒籽粒粉質(zhì)胚乳較多，外觀品質(zhì)較差、脫水緩慢，容重相對較低，收獲時籽粒容易破損而且不耐儲藏；而硬粒型玉米的籽粒通常較小，但硬質(zhì)胚乳相對較多，外觀品質(zhì)好，容重高、脫水快、籽粒不容易破損，有利于機械收獲、儲藏和運輸。目前廣泛種植的玉米雜交種大多為馬齒玉米，因此育種家希望在不影響產(chǎn)量的情況下，結(jié)合馬齒和硬粒玉米雙方的優(yōu)點，培育出馬齒程度淺、硬粒型、容重高、脫水快、適宜機械收獲的玉米，生產(chǎn)上只能通過傳統(tǒng)育種方法進行遺傳改良，費時費力，然而控制馬齒型形成硬粒型籽粒特征玉米的關(guān)鍵基因一直沒有被克隆到。

巫永睿研究團隊于2016年開始解析馬齒硬粒玉米形成的遺傳基礎(chǔ)和關(guān)鍵基因，發(fā)現(xiàn)自然群體中馬齒和硬粒籽粒性狀是由多個微效QTL控制，馬齒和硬粒受母體基因型控制，基因定位的遺傳群體構(gòu)建復(fù)雜，目前還沒有一個QTL或關(guān)鍵基因被克隆。為了克服這些微效QTL的影響，他們通過大規(guī)模篩選馬齒自交系B73的EMS突變體，在M3群體中篩選到一個硬粒突變體，命名為flint kernelarchitecture 1 (fka1)。fka1的硬粒型籽粒表型在多年多點的測試中都很穩(wěn)定，籽粒灌漿比B73更加充實、硬質(zhì)胚乳比例增加、籽粒不容易破損且容重增加；fka1籽粒長度略短于B73，但百粒干重不變；經(jīng)過相同的生長發(fā)育時間，成熟時fka1籽粒含水量明顯比B73低。該基因編碼一個ARF轉(zhuǎn)錄因子，ARFTF17，在玉米種皮中高表達(dá)。ARFTF17通過與MYB40相互作用抑制MYB40對下游基因的調(diào)控功能。研究表明，MYB40具有抑制PIN1表達(dá)和激活類黃酮生物合成基因的雙重功能。ARFTF17突變或MYB40過表達(dá)會降低PIN1的表達(dá)并促進類黃酮生物合成進而減少種皮中IAA的含量，從而導(dǎo)致種皮變短形成硬粒粒型。將fka1單個變異基因雜交導(dǎo)入30多份馬齒自交系后，可以將馬齒自交系凹陷的籽粒改良為飽滿的硬粒型。同時，將fka1雜交導(dǎo)入到鄭單958雜交種的2個親本鄭58和昌7-2中再創(chuàng)制成雜交種，經(jīng)過在三亞、山東和上海多年多點測試，改良后的雜交種鄭單958-fka1的籽粒變?yōu)橛擦Ｐ?，同時克服了馬齒雜交種籽粒的不良缺點，表現(xiàn)出籽粒不易破損、含水量明顯下降、容重升高，同時不影響產(chǎn)量。因此fka1在改良馬齒雜交種，培育硬粒型、容重高、脫水快、適宜機械收獲的玉米新品種具有重大的育種價值。

中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心的王海海研究員、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)黃永財教授、中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心的李瑜潔博士生為本文的共同第一作者，巫永睿研究員和上海師范大學(xué)王文琴教授為本文共同通訊作者。中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心的助理工程師崔亞輝、高級實驗師王瓊、副研究員王婕琛、高級實驗師高小彥；博士生朱一棟、肖俏、黃興、馬光近；安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)的向小利副教授、上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的王曉慶副研究員、齊魯師范學(xué)院的路小鐸教授、美國亞利桑那大學(xué)的Brian A. Larkins院士都參與了該工作。本研究得到生物育種重大項目、國家自然科學(xué)基金和國家重點研發(fā)計劃的資助。

論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-46955-9

FKA1改良馬齒形成硬粒型玉米的模式圖