氣孔是由一對保衛(wèi)細胞環(huán)繞而成的表皮特化結構，主要分布在植物葉子表面，是植物與環(huán)境進行物質(zhì)和信息交換的重要渠道和門戶。植物通過氣孔吸收CO₂用于光合作用、釋放光合作用產(chǎn)生的氧氣和蒸騰失水。植物感知干旱脅迫等環(huán)境信號后，通過調(diào)控氣孔的開度對環(huán)境做出反應，以平衡植物耐逆反應和生長發(fā)育。早期的研究已經(jīng)表明，Ca²⁺作為第二信使參與ABA信號的傳遞和氣孔運動的調(diào)控，提示氣孔保衛(wèi)細胞中存在一條Ca²⁺依賴性的ABA信號通路。但科學家們迄今對該信號通路所致甚少。中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心的王永飛研究組不久前鑒定出了一類ABA激活的擬南芥氣孔保衛(wèi)細胞質(zhì)膜Ca²⁺通道，其主效組分為四個CNGC家族成員，即CNGC5、CNGC6、CNGC9和CNGC12（簡稱為CNGC5/6/9/12），ABA通過激活CNGC5/6/9/12產(chǎn)生胞質(zhì)Ca²⁺信號，從而誘導氣孔關閉（Tan,and Yang et al.,Plant Cell 2023）。但ABA激活該氣孔保衛(wèi)細胞質(zhì)膜Ca²⁺通道的分子機理還不清楚。

3月6日，王永飛研究組在國際權威期刊The Plant Cell上發(fā)表了題為“OPENSTOMATA1 phosphorylates CYCLCNUCLEOTIDE-GATEDCHANNELs to trigger Ca²⁺ signaling for ABA-induced stomatal closure in Arabidopsis”的研究論文，報道了最新的研究結果。該論文在已有研究基礎上，通過電生理篩選，鑒定出了CNGC5/6/9/12的直接上游蛋白激酶類正調(diào)控因子OST1。研究人員通過多種技術手段發(fā)現(xiàn)，OST1與CNGC5/6/9/12直接蛋白互作，且其靶點區(qū)域為CNGC5/6/9/12的N自由端。研究人員進一步通過蛋白質(zhì)譜和體外蛋白磷酸化等技術鑒定出了OST1磷酸化CNGC5/6/9/12的氨基酸位點，其為CNGC蛋白N端的一個保守的絲氨酸位點。研究人員進一步通過點突變并結合電生理和胞內(nèi)Ca²⁺成像等技術手段證明，該OST1靶點絲氨酸殘基的S-to-A點突變顯著抑制CNGC5/6/9/12的Ca²⁺通道活性，而該位點S-to-D點突變則顯著激活CNGC5/6/9/12的Ca²⁺通道活性。隨后的一系列植物體內(nèi)實驗結果表明，響應干旱和ABA刺激，植物通過OST1對CNGCs的N端這一保守絲氨酸位點的磷酸化激活CNGCs的Ca²⁺通道活性，激發(fā)胞外Ca²⁺內(nèi)流和調(diào)控氣孔保衛(wèi)細胞內(nèi)胞質(zhì)Ca²⁺的震蕩模式，最終實現(xiàn)對氣孔運動的調(diào)控。該研究揭示出了一條Ca²⁺依賴性的ABA信號通路，且發(fā)現(xiàn)該信號通路與已知不依賴于Ca2+信號的另一個信號分支之間通過OST1實現(xiàn)偶聯(lián)，從而形成一個ABA信號網(wǎng)絡。該研究深化和拓展了人們對Ca²⁺信號參與ABA誘導的氣孔運動調(diào)控分子機理的理解，并將推動植物細胞Ca²⁺信號研究領域的研究進展。

中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心博士研究生楊陽同學、副研究員譚艷秋博士和博士生王新永為該論文的共同第一作者，王永飛研究員為本論文的通訊作者。王鵬程研究組參與了本研究的部分研究工作。本研究得到了中國科學院先導專項（B類）和國家自然科學基金等項目的資助。

論文鏈接：https://doi.org/10.1093/plcell/koae073

圖1. ABA信號通路示意圖。藍色實線示已知不依賴于Ca²⁺的信號分支。紅色線示本研究發(fā)現(xiàn)的Ca²⁺信號依賴性的ABA信號通路，其中虛線部分表示還有待進一步深入研究的可能功能連接。