2024年1月5日，植物學(xué)期刊Plant Physiology在線發(fā)表了中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心王鵬研究組題為“GLK transcription factors accompany ELONGATED HYPOCOTYL5 to orchestrate light induced seedling development in Arabidopsis”的研究論文，系統(tǒng)研究了HY5、GLK、GNC和CGA1轉(zhuǎn)錄因子之間的調(diào)控關(guān)系，揭示它們在光誘導(dǎo)的擬南芥幼苗發(fā)育啟動前后的不同功能，完善了HY5、GLK、GNC、CGA1和DET1的局部調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為更好地理解光誘導(dǎo)的植物幼苗發(fā)育過程提供了新的見解。

　　GOLDEN2 (G2)-LIKE (GLK)轉(zhuǎn)錄因子直接參與對葉綠體發(fā)育的調(diào)控，屬于GARP超家族。GLK首先在C4植物玉米中被發(fā)現(xiàn)能夠激活葉綠體發(fā)育，一對同源基因ZmG2和ZmGLK1分別在葉片維管束鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞中相對高表達(dá)，被推測可能與C4葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能分化有關(guān)。在C3植物擬南芥和水稻中，GLK1和GLK2在調(diào)節(jié)葉綠素合成和光合機(jī)構(gòu)發(fā)育中相互冗余地發(fā)揮作用。GLKs的過量表達(dá)能夠誘導(dǎo)葉片、非綠色組織(如根和愈傷組織)以及果實(shí)中葉綠體數(shù)量的增加。前期研究在水稻中過量表達(dá)來源于玉米的GLK基因，能夠提高光合速率、降低光抑制，提高生物量和產(chǎn)量。

　　ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5)轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)許多植物生長發(fā)育過程，包括細(xì)胞伸長、細(xì)胞增殖、葉綠體發(fā)育、色素積累和營養(yǎng)吸收等。HY5作用于光受體下游，抑制細(xì)胞伸長基因的表達(dá)，hy5突變體幼苗呈現(xiàn)典型的長下胚軸表型。GATA NITRATE-INDUCIBLE CARBON-METABOLISM-INVOLVED (GNC)和CYTOKININ-RESPONSIVE GATA FACTOR1 (CGA1，或稱為GNC-LIKE) 轉(zhuǎn)錄因子與GLK具有一定功能相似性，在葉綠素合成和葉綠體分裂中表現(xiàn)出光依賴性調(diào)控和冗余功能。有線索表明GLK依賴于HY5而調(diào)控擬南芥根的轉(zhuǎn)綠，那么同為重要轉(zhuǎn)錄因子的兩者，以及逐漸被更多研究的GNC和CGA1，在光誘導(dǎo)幼苗發(fā)育的關(guān)鍵過程中的具體分子關(guān)系和功能網(wǎng)絡(luò)有待系統(tǒng)闡明。此外，DE-ETIOLATED 1 (DET1) 參與誘導(dǎo)蛋白的泛素化降解，暗發(fā)芽的det1突變體幼苗表現(xiàn)出部分光生長性狀，如光合基因的表達(dá)和類囊體膜的發(fā)育。這些表型背后的分子機(jī)制尚不完全清楚，而GLK、GNC和CGA1的潛在參與值得考慮。

　　王鵬研究團(tuán)隊通過對一系列突變體材料的研究發(fā)現(xiàn): (1)HY5直接激活GLK、GNC和CGA1的表達(dá)，它們共同促進(jìn)葉綠素生物合成和光系統(tǒng)的形成，例如擬南芥hy5 glk2雙突變體的黃化幼苗光照轉(zhuǎn)綠過程中葉綠素含量低于hy5單突變體; (2) 通過調(diào)控細(xì)胞伸長基因的表達(dá)，GLK抑制下胚軸伸長，而GNC和CGA1促進(jìn)下胚軸伸長，且其對下胚軸的影響效應(yīng)均可疊加在hy5突變體的表型之上; (3)在黑暗萌發(fā)的幼苗中，GLK蛋白的積累可能同時依賴于HY5和DET1, det1突變體黃化幼苗質(zhì)體中表現(xiàn)出的異常光生長性狀可部分歸因于較高的GLK2含量，因其表型在det1 glk2雙突變體中被弱化。值得注意的是，HY5與GLK、GNC或CGA1之間可以獨(dú)立地、加性地或協(xié)同作用而調(diào)節(jié)下游基因表達(dá)。GLK2的重要功能以多種方式表現(xiàn)出來，部分情況下被HY5招募并與HY5相互作用，有效地補(bǔ)償了HY5的功能，因此值得有針對性地研究，以指導(dǎo)GLK2和HY5在作物改良中的潛在應(yīng)用。

　　中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心已畢業(yè)博士生張婷、助理研究員張瑞和博士研究生曾璽宇為該論文的共同第一作者,王鵬研究員為通訊作者。Salk生物研究所的Sanghwa Lee博士、Wolfgang Busch教授，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所周文彬研究員和分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心朱新廣研究員等參與了本項工作。該研究得到國家自然科學(xué)基金面上項目和中國科學(xué)院先導(dǎo)科技專項（A類）的資助。

　　論文鏈接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiae002

GLK、GNC、CGA1和HY5轉(zhuǎn)錄因子在擬南芥暗形態(tài)和光形態(tài)建成調(diào)控中的協(xié)同機(jī)制