2023年11月6日，國際著名學術(shù)期刊Nature Plants在線發(fā)表了中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心晁代印研究組聯(lián)合湖北大學生命科學學院呂世友研究組合作完成的題為“The evolutionary innovation of root suberin lamellae contributed to the rise of seed plants”的研究論文，該研究首次從特化細胞壁進化的角度揭示了種子植物崛起的奧秘。

　　種子植物是植物界最高等的類群，也是當前地球生物圈最主要的生命群體，占據(jù)所有植物物種的2/3，它們塑造了我們當今世界的主貌。最早的種子植物出現(xiàn)在3.6億年前的泥盆紀，然而直到數(shù)千萬年之后的石炭紀末期，種子植物才開始崛起，并逐漸在二疊紀末期取代蕨類植物成為地球的霸主，地球也因此進入中生代，也就是傳說中的“恐龍時代”。然而，種子植物為什么會在古生代晚期開始崛起仍然是一個未解之謎。

　　根系是植物吸收和運輸水分及礦質(zhì)營養(yǎng)的關(guān)鍵器官，而內(nèi)皮層則是根部控制水分和礦物質(zhì)運輸?shù)暮诵?。?nèi)皮層細胞壁具有疏水木質(zhì)素組成的環(huán)狀凱氏帶，它與內(nèi)皮層細胞質(zhì)膜緊密連接，形成防止物質(zhì)自由擴散的屏障。內(nèi)皮層細胞壁還存在另外一種包裹整個內(nèi)皮層細胞表面的特化細胞壁結(jié)構(gòu)，即木栓質(zhì)片層。研究表明，凱氏帶和木栓質(zhì)片層在植物營養(yǎng)平衡和水分運輸方面都扮演重要角色，而分工卻明顯不同。近兩月以來，晁代印研究組在凱氏帶的形成和錨定方面不斷取得了突破性進展，相關(guān)工作分別在近期的Science和Nature Plants上發(fā)表。然而對于木栓層片層的進化機制及其在植物進化中所扮演的角色仍然未知。

　　這項研究通過對18個不同進化節(jié)點中的代表性植物物種的研究發(fā)現(xiàn)，凱氏帶存在于包括石松類、蕨類、裸子植物以及被子植物在內(nèi)的所有維管植物，而木栓質(zhì)片層則僅存在于裸子植物和被子植物（兩者統(tǒng)稱為種子植物）。這些證據(jù)表明凱氏帶和木栓質(zhì)片層并非同時起源的---前者起源于所有維管植物的共同祖先，而后者則起源在種子植物的共同祖先。這一結(jié)果刷新了植物學界對于木栓質(zhì)片層長期以來理所應當?shù)恼J識，同時也為研究木栓質(zhì)片層的進化提供了新的視界。研究團隊對參與木栓層形成的相關(guān)基因進行了分子進化分析，發(fā)現(xiàn)它們中的大部分都在種子植物的共同祖先中出現(xiàn)了大規(guī)模擴張，暗示基因擴張導致的基因功能創(chuàng)新促使了木栓質(zhì)合成系統(tǒng)的出現(xiàn)。該團隊隨后研究了不同植物中木栓質(zhì)形成核心轉(zhuǎn)錄因子MYB類蛋白的功能，證實MYB 轉(zhuǎn)錄因子啟動木栓質(zhì)合成的功能確實是在種子植物基因擴張的基礎上獲得的。

　　由于蕨類植物開始衰落、種子植物開始崛起的石炭紀末期，地球氣候物突然變得干旱，而木栓質(zhì)又具有防水的功能，研究團隊猜想木栓層的產(chǎn)生可能有助于種子植物的干旱適應性，進而促進了種子植物在石炭紀之后的興起。研究者利用兩種木栓質(zhì)缺失的擬南芥遺傳材料證實了這一猜想，他們發(fā)現(xiàn)缺失了木栓質(zhì)的擬南芥對于干旱更為敏感。隨后，他們利用拉曼光譜和核磁共振揭示了木栓質(zhì)片層對于植物維管水分的運輸效率具有極其重要的意義。他們的結(jié)果表明，由于水分子較小，具有一定的跨膜自由擴散，沒有木栓質(zhì)片層的植物，如石松和蕨類植物，遭受滲透脅迫時，根尖吸收的水分在運輸?shù)倪^程中會從上部內(nèi)皮層細胞質(zhì)膜中通過自由擴散泄露出去，進而導致運輸效率很低。而具有木栓質(zhì)片層的種子植物，由于木栓質(zhì)片層完全包裹著整個內(nèi)皮層細胞，使得水分自由擴散的途徑幾乎被完全阻斷，因此它們在遭受滲透脅迫時水分泄漏比率只有蕨類植物和石松植物的1%-2%。這種防水效果極大地提高了干旱情況下種子植物維管組織的水分運輸效率，進而增強了它們的耐旱能力。據(jù)此，研究者們提出了這樣一個種子植物崛起的模型：石炭紀濕潤的氣候下沒有木栓質(zhì)片層的蕨類植物水分和營養(yǎng)吸收效率更高，因此更能適應當時的環(huán)境，因此更為繁榮；而在石炭紀晚期開始的干旱氣候下，進化出了木栓質(zhì)片層的種子植物具備了更高效的水分運輸效率，具有了更強的干旱適應能力，從而能夠逐漸取代蕨類植物，成為了地球表面的霸主。

　　該研究不僅揭示了凱氏帶和木栓層的起源之謎，并且從一個嶄新的角度首次證實了木栓層的出現(xiàn)成為促進了種子植物的崛起驅(qū)動力。此外，研究發(fā)現(xiàn)了木栓質(zhì)片層在植物應對干旱等逆境脅迫中發(fā)揮的重要作用，因此該研究也對提高植物的抗旱性、解析植物耐鹽耐旱機制以及研發(fā)抗旱新品種等方面具有重要意義。

　　中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心晁代印研究組博士研究生蘇語和湖北大學大學呂世友研究組已出站博士后馮濤為該論文共同第一作者。晁代印研究員與呂世友教授為該論文的通訊作者。中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心徐麟研究員、沈慧副研究員、韓美玲副研究員和王亞玲高級實驗員等也參與了該項工作。該研究得到國家自然科學基金重點項目、中國科學院先導科技專項（B類）和英國皇家學會牛頓基金高級學者項目的資助。

　　論文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41477-023-01555-1

圖1. 只有種子植物根中才存在木栓質(zhì)片層

圖2. 木栓質(zhì)片層提高了維管組織的在干旱情況下的水分運輸效率